1. Introducción o motivación de la tesis: España es uno de los principales países productores de ganado a nivel comunitario, donde los sectores ovino y caprino juegan un papel estratégico desde todos los puntos de vista: económico, socio-cultural y medio-ambiental. El sector ovino y caprino representa en el 11% de la producción final agraria nacional, si se tiene en cuenta el conjunto del subsector cárnico y lácteo (MAPA, 2023).
El sector caprino español ocupa el segundo puesto a nivel europeo en importancia productiva, con el 23.6% del censo (2.6 millones de cabezas) según datos del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (2020). Cabe decir que la evolución de la cabaña caprina en España se mantiene constante a lo largo de los años. Andalucía destaca como la primera comunidad autónoma tanto en censo como en producción de leche caprina, a pesar de las fluctuaciones en el precio de la leche y de la inflación de los costes de producción sufridas en los últimos años.
Tradicionalmente la especie caprina se ha explotado en multitud de sistemas gracias a su gran capacidad de adaptación. Prueba de ello es la gran variabilidad de razas y fenotipos que han sido seleccionadas tanto para la producción de carne (Boer), como fibra (Angora y Cachemira) y leche (Alpina y Saanen). De entre las razas españolas podemos destacar la Murciano-Granadina, la Malagueña, la Payoya, la Blanca Andaluza, la Bermeya, la Blanca Celtibérica, la Majorera y la Florida entre otras, casi todas ellas de origen andaluz, resultado de su adaptabilidad a ambientes con una climatología severa, con grandes periodos de sequía y escasez de pastos.
En lo que respecta a los aspectos reproductivos, la especie caprina es poliéstrica estacional de días cortos, es decir, su actividad reproductiva depende del fotoperiodo. Así pues, la estacionalidad en esta especie limita la distribución de las producciones a lo largo del año, de tal forma que no se reparten de forma hom*ogénea, ocasionando una distorsión en el mercado que resulta perjudicial para el productor. El comienzo y la duración de la estación reproductiva dependen de diversos factores ambientales y fisiológicos como la latitud, la disponibilidad del alimento, el sistema de producción y la raza, por lo que se antoja necesario indagar y aplicar las técnicas de reproducción asistida con el fin de conseguir una distribución hom*ogénea a lo largo del año de la leche y del cabrito y mejorar así la eficacia económica de una explotación.
Por otra parte, la cabra de raza Florida es una cabra autóctona originaria del Valle del Guadalquivir que se caracteriza por su particular capa blanca moteada sobre fondo rojo o viceversa (MAPA, 2023), o bien la combinación blanco y negro (menos habitual). Se trata de una raza con buena aptitud lechera y que ha pasado en los últimos años de estar en peligro de extinción (BOE, 2009) a ser una raza de fomento (FEAGAS, 2023) gracias a sus excelentes producciones y a la puesta en valor de las herramientas de reproducción asistida disponibles en la especie caprina, sobre todo la inseminación artificial y la sincronización de estro. Esta cabra se explota, en su mayoría, en régimen semiextensivo gracias a su gran rusticidad y su alta producción lechera, aunque se adapta con bastante facilidad a una producción intensiva o semi-intensiva. El principal objetivo de su explotación es la producción de leche por su elevado rendimiento y largas lactaciones, alcanzando una producción media de 700 kg en lactaciones estandarizadas a 290 días en cabras multíparas (FEAGAS 2023). La composición de la leche se caracteriza por su elevado porcentaje de grasa (5.06 %) y de proteína (3.35 %) (FEAGAS, 2023). Esta producción se apoya en el ¿cabrito lechal¿, que se sacrifica entre los 20 y 35 días de vida con 8-9 kg de peso vivo (ACRIFLOR, 2023). En cuanto a los datos reproductivos, la raza Florida se caracteriza por una fertilidad de los rebaños por monta natural que alcanza el 90% durante la estación reproductiva y el 70% durante la estación menos favorable (ACRIFLOR, 2023). Sin embargo, dicha fertilidad es menor cuando las cubriciones se realizan con inseminación artificial (63-65%) (ACRIFLOR, 2021). Esta raza goza de un índice de prolificidad media de 1.6 cabritos por parto (Morantes y col., 2012). Asimismo, se observa una marcada diferencia según se trate de sistemas semi-extensivos o intensivos (1.27 vs. 2.11 respectivamente) (Herrera y col., 1991). No obstante, existen escasos estudios publicados sobre los parámetros reproductivos de esta raza, lo cual justifica la presentación de esta tesis doctoral.
La presente tesis doctoral pretende caracterizar desde el punto de vista reproductivo la raza caprina Florida, trabajo que ha sido previamente abordado, aunque con escasas aportaciones, y que contempla tanto al macho como a la hembra. Así pues, el primer objetivo es conocer la fisiología del ciclo estral de la hembra caprina Florida y sus elementos diferenciales respecto a otras razas con la finalidad de poder mejorar los actuales tratamientos conceptivos y alcanzar resultados de fertilidad superiores mediante la inseminación artificial. Asimismo, se aspira a definir los periodos de anestro estacional y la época reproductiva para esta raza, así como los factores que pueden modificar dichos periodos como el periodo posparto o el nivel alimenticio. El estudio de la hembra caprina Florida se completa con una descripción de la producción de progesterona del periodo de gestación y del momento de la aparición de la pubertad. Por último, se persigue identificar aquellos factores que interfieren en los resultados de fertilidad cuando se cubren a las hembras mediante inseminación artificial, con la finalidad de aumentar la tasa de fertilidad en esta raza.
En cuanto al macho cabrío, la presente tesis doctoral establece como objetivo el estudio de los parámetros seminales, los diferentes componentes bioquímicos del plasma seminal y su influencia en la calidad seminal, así como su conducta sexual.
Por todo lo expuesto anteriormente, la presente tesis profundiza en el conocimiento reproductivo de la raza caprina Florida, raza autóctona andaluza de alto interés en producción lechera y cuya tendencia actual es la de incrementar sus censos y producciones.
2.Contenido de la investigación: El primer experimento tuvo como objetivo definir qué factores influyen en el momento del inicio de la actividad ovárica de la hembra de raza Florida. Para ello se estudió la evolución de la concentración plasmática de progesterona de 29 cabritas durante 10 meses. Los resultados hallados sugieren que la pubertad se ve fuertemente afectada por la época de nacimiento y, en menor medida, por el peso corporal alcanzado.
En el segundo experimento se evaluó la ciclicidad reproductiva en las cabras de raza Florida. Se realizó el seguimiento del ciclo estral de 15 animales mediante la medición de progesterona plasmática durante un año. Los resultados mostraron que la cabra Florida manifiesta un marcado carácter estacional en su actividad reproductiva a lo largo del año, con un periodo de actividad ovulatoria cíclica en los meses de otoño e invierno y un periodo de anestro en primavera y verano. La duración media del anestro fue de 7.2 ± 2.3 meses. El perfil hormonal de progesterona en el ciclo estral demostró que su concentración plasmática comenzaba a ascender a partir de la ovulación hasta alcanzar el máximo el día 16.
El tercer experimento analizó la duración de la gestación y el patrón de liberación de progesterona durante el periodo gestacional en la raza Florida. La duración media de la gestación fue de 149 días. La progesterona plasmática sufrió un incremento significativo durante los primeros 8-10 días de gestación, momento a partir del cual se mantuvo en forma de meseta hasta aproximadamente 3-4 días antes del parto, cuando se detectó un descenso significativo. Previo al parto, la progesterona descendió de forma abrupta a niveles suprabasales hasta la tercera semana posterior al parto. La concentración máxima de progesterona media se observó en la segunda semana de gestación. En lo que respecta al peso vivo de las cabras gestantes, se apreció un incremento continuo hasta el parto. Posteriormente, se observó una pérdida de peso que se prolongó, al menos, hasta un mes y medio después.
El cuarto experimento trató de determinar si había diferencias significativas en la actividad ovárica de las cabras con distintos niveles de alimentación. Se escogieron 14 cabras Florida que se dividieron en dos grupos. El grupo H recibió el un 42% más de energía en la ración, observándose una concentración de progesterona significativamente superior que la registrada en el grupo L (que recibió ración de mantenimiento) durante los meses de mayo, junio y julio. No se apreciaron diferencias en cuanto al mes en que las cabras dejaron de ciclar. Sin embargo, el empleo de dietas más energéticas en las cabras de raza Florida no parece ofrecer ninguna ventaja reproductiva.
Durante el quinto experimento se estudiaron dos grupos de hembras, unas que parieron en primavera (PP; n=28) y otras que parieron en otoño (PO; n= 15). Los resultados observados sugieren que las cabras que parieron en primavera mostraron un periodo de anestro posparto superior al periodo de observación, ya que ninguno de los animales mostró actividad ovárica en ese periodo. En el grupo de parto de otoño, el anestro posparto tuvo una duración media de 40.45 ± 7.17 días. A la vista de los resultados, el factor más influyente en la reanudación de la actividad ovárica tras el parto en la cabra de raza Florida es la época en la que éste tiene lugar.
En el sexto experimento se midió, de forma individual, el tiempo de reacción (libido), la circunferencia escrotal y la concentración plasmática de testosterona. Los eyaculados se recogieron mediante vagin* artificial, previo entrenamiento. Posteriormente, se evaluaron por cada macho las siguientes variables: volumen de eyaculado y concentración espermática. El tiempo de reacción fue superior en los meses de enero y agosto (66.3 y 68.0 segundos, respectivamente), y menor en abril (25.8 segundos). No hubo diferencias significativas en cuanto a la circunferencia del perímetro escrotal en los distintos meses del año. Los valores más altos de volumen seminal se observaron en abril-mayo y octubre-noviembre, mientras que los más bajos se observaron en julio y diciembre. La concentración espermática fue más elevada en los meses de julio, agosto y septiembre (5040.0, 5054.5 y 5054.1 millones de espermatozoides/ml, respectivamente). Los resultados para la testosterona plasmática dibujaron un claro patrón estacional con niveles más elevados en los meses de verano (12.08 ng/ml).
En el séptimo estudio, la motilidad total, motilidad progresiva individual, así como los parámetros bioquímicos del plasma seminal (GOT, LDH, fosfatasa ácida, K, Zn, citrato, fructosa, testosterona en plasma seminal y proteínas) se midieron en pool a partir de los eyaculados previamente recogidos. Los resultados revelan que durante la estación de verano se produce un ascenso de prácticamente todos los parámetros individuales estudiados, por lo que se podría decir que es el mejor momento para la reactivación sexual y preparación para la estación reproductiva, coincidiendo además con la elevación de la concentración plasmática de testosterona en sangre. Respecto a los componentes bioquímicos del plasma seminal, se apreció una marcada tendencia estacional, con los valores más elevados de fosfatasa ácida, zinc, fructosa, potasio y las proteínas en el mes de noviembre y de GOT en diciembre, es decir, durante el periodo de estación reproductiva. Sin embargo, los valores más altos de la LDH se alcanzaron en el periodo de anestro estacional (abril y mayo), al igual que el citrato.
En el octavo estudio se analizaron los resultados de 3941 inseminaciones llevadas a cabo en un periodo de 6 años en distintas explotaciones incluidas en el programa de mejora genética de la raza Florida. La tasa de gestación empleando sem*n refrigerado se vio significativamente afectada por el sistema de producción, el año de la IA, la estación, el sem*ntal y el lugar de deposición del sem*n. Además, la dosis de progestágeno y la duración del tratamiento no tuvieron ningún efecto sobre la fertilidad. También hubo diferencias significativas en la tasa de gestación de las hembras caprinas relativas a los sem*ntales y al técnico que insemina.
Y, por último, en el noveno experimento, se analizaron los datos de 7621 inseminaciones repartidas a lo largo de un periodo de 10 años. En este caso, las inseminaciones que con mayor proporción de hembras quedaron gestantes fueron aquellas que se llevaron a cabo cuando la temperatura media, la temperatura máxima y la radiación solar estaban en el cuartil más alto y la precipitación en el más bajo. Son muchos los factores tanto de manejo como meteorológicos, los que tienen un efecto significativo en un programa de inseminación artificial de la raza caprina Florida. Si bien el control de los aspectos técnicos es determinante para el éxito de un programa de inseminación artificial, hay otros factores como el clima que no se pueden controlar.
3.Conclusión: 1. El inicio de la pubertad de las cabras de raza Florida nacidas en otoño se alcanza alrededor de los 306 días de vida. Además, aquellas cabras que alcanzan la pubertad tienen un porcentaje de peso vivo superior (>40%) al de las hembras que no mostraron actividad ovárica (con <40% del PV adulto), lo cual confirma la importancia del peso corporal en el inicio de la actividad ovárica en la hembra.
2. La cabra de raza Florida manifiesta ciclos estrales con una duración de media de 21.82 días y un marcado carácter estacional en su actividad reproductiva, con periodo de anestro de 7.2 meses, el cual comienza entre diciembre y febrero. Tras el anestro, la actividad sexual se reinicia en torno a los meses de septiembre y octubre. 3. La suplementación nutricional con dietas un 42% más ricas en energé (un total de 2.8 UFL) frente a otras dietas de mantenimiento (1.96 UFL) no ejerce ningún efecto sobre la duración del ciclo estral ni en la duración del anestro o de la estación reproductiva, por lo no ofrece ninguna ventaja reproductiva.
4. La duración media de la gestación de la cabra de raza Florida es de 149.32 días. La concentración máxima de progesterona gestacional se alcanza en la segunda semana de gestación y sufre una caída brusca 3-4 días previos al parto. Las cabras gestantes muestran una ganancia media de peso al final de la gestación de 8 kg con respecto al peso inicial, mientras que pierden alrededor de 4.67 kg en los 10 días siguientes al parto.
5. Después del parto, las cabras Florida que paren en otoño reanudan su actividad ovñarica en menos de 1.5 meses, mientras que si los partos ocurren en primavera, la reactivación ovárica se retrassa más allá de 2.5 meses. Además, el anestro posparto es más corto en las cabras con más de dos partos.
6. El macho cabrío de raza Florida exhibe concentraciones de testosterona en sangre con un marcado patrón estacional, con valores elevados desde junio hasta septiembre, lo cual se vio asociado a una mejor calidad seminal, por lo que sería el momento más indicado para la conservación de dosis seminales congeladas.
7. La calidad sel sem*n fresco se ve mermada en invierno, coincidiendo con las concentraciones de testosterona en sangre más bajas y con la mayor demanda de sem*n refrigerado en los programas de inseminación artificial.
8. La mayoría de los parámetros bioquímicos analizados en el plasma seminal de machos cabríos de raza Florida presentan concentraciones elevadas en otoño (a excepción de la LDH), coincidiendo con la elevación de la testosterona en plasma seminal durante la época de mayor actividad sexual, lo que sugiere la existencia de una relación directa entre la testosterona y los componentes del plasma seminal que influye sobren el metabolismo del espermatozoide.
9. En el éxito en un programa de inseminación artificial con sem*n refrigerado en la cabra de raza Florida intervienen multitud de factores, aunque solo existe un 4.3% de variabilidad a tener en cuenta en el modelo final. Todos los factores potenciales deben ser tenidos en cuenta y controlados en la medida de lo posible por técnicos y ganaderos para obtener los mejores resultados de fertilidad durante el periodo de anestro estacional.
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